同性性行为（SSB）在动物中并不罕见，哺乳动物、鸟类、爬行动物、两栖动物、鱼类和无脊椎动物中均观察到了SSB。而在人类社会中，约有2%至10%的人口报告说“发生过同性性行为”，其中包含了同性恋和双性恋。

现阶段，人们仍未完全地探明性偏好的生物影响因素，但可以明确的是，人类同性性行为是可以遗传的，广义遗传率在30%左右。先前，Science Advances上刊登的全基因组关联研究（GWAS）对近50万人进行调查，并找到了5个与同性性行为相关的基因组位点，即SSB是高度多基因性的。

GWAS揭示了五个位点和高度多基因性

然而，一个值得深思的问题是：同性性行为必然会导致更少的子嗣，那为什么在自然选择中SSB遗传变异依然能够留存下来呢？换句话说，为什么同性恋没有在进化中消失呢？

之前开展的研究，试图从性别对抗、拮抗性多效、亲缘选择和超显性等多角度去解释。比如，有研究从拮抗性多效假说的角度切入，发现携带SSB相关等位基因的单一异性恋（OSB）个体往往会比不携带者有着更多的性伴侣，而随之增加后代的数量，以此来维持SSB基因。但该假说无法完全“站得住脚”。

为了得到更准确的答案，来自密西根大学的张建之教授及其团队调查了双性性行为（BSB）和单一同性性行为（eSSB）之间的遗传差异，发现了SSB遗传持续性的可能机制。

约45万人的遗传基因数据显示，男性BSB相关等位基因更具繁衍优势，在遗传学上与后代的数量呈正相关，或能解释为什么“同性性行为没有被自然淘汰”。该研究发表在Science Advances上。

DOI：10.1126/sciadv.adj6958

当然，「SSB遗传持续性悖论」存在的基础是：同性性行为确实会导致更少的后代。

为了验证“基础”的可靠性，研究者首先从英国生物数据库（UKB）中筛选出452,557名参与者，对比不同人群中后代数量的差异。得到的结果并不令人意外：单一同性性行为（eSSB）群体的子女数明显最少，明显少于双性性行为者（BSB），而BSB群体的后代数量又显著低于单一异性恋（OSB）群体。

进一步的线性回归分析显示，OSB群体平均生育了1.86个后代，而BSB和eSSB则比前者分别减少了0.537个和1.385个后代；也就是说，BSB群体平均有1.323个后代，而eSSB仅有0.475个后代。可见，BSB和eSSB的生育成本是巨大的。

UKB中不同群体后代的平均数量

紧接着，研究者使用连锁不平衡回归分析（LDSC）的方法，计算了BSB和eSSB之间的遗传相关性（rg）。得到的rg值为0.281，明显低于1；也就是说，BSB和eSSB存在明显的遗传差异，因此双性性行为和单一同性性行为在基因上是不相同的。

于是，研究者将BSB和eSSB区别开来，并进行了单独的研究。结果观察到一个有意思的现象——男性BSB与后代数量呈正相关，但eSSB在遗传上与后代数量呈负相关（rg=-0.404）。

具体来说，子女数的rg在男性BSB中呈显著正相关（rg=0.156），但在女性中并不显著。经多重检验后，上述相关性依然显著。尤其是在至少有一个孩子的参与者中，再次观察到男性BSB与后代数量之间存在明显的正向rg。

BSB与后代数量之间的遗传相关性（rg）

奇怪的点在于，为什么男性BSB相关等位基因会具有生殖优势呢？研究者认为，这背后的原因绝不局限于“更多的性伴侣数量”，而是有其他因素在发挥作用。

先前的研究显示，同性性行为与自我报告的冒险行为在遗传学上存在正相关性。于是，在收集参与者信息的时候，研究者还追加了一个问题：您是否会把自己描述为一个“爱冒险”的人（“Would you describe yourself as someone who takes risks?”）？

所谓“冒险行为”，通常是描述一种倾向——尽管知道最终产生的后果可能是负面的，但仍倾向于从事寻求奖励的行为。

有意思的是，与之类似，男性BSB与冒险行为在遗传学上和表型上均呈正相关性。这一结果与男性BSB和后代数量之间遗传相关模式相一致，这表明男性BSB与后代数量之间的正遗传相关性是由于与男性冒险行为相关等位基因的水平基因多效性造成的。

简单来说，男性冒险行为的遗传倾向能够通过不同途径对BSB和后代数量产生积极的影响——那些自称“爱冒险”的男性往往会生更多的孩子，同时他们更有可能携带BSB相关的等位基因。

进一步的基因组结构方程建模和GWAS再一次证实了“男性BSB与后代数量之间的正遗传相关性可以用男性冒险行为背后基因变异水平的多效性效应来解释”。研究者解释道，可以这么理解，当前男性BSB的遗传持续性是男性冒险行为选择的“副产物”。

基因组SEM分析结果

综上所述，男性双性恋行为与子女数量在遗传上呈正相关，即与BSB相关的男性等位基因可能具有生殖优势，这也解释了其遗传持续性。深层原因来看，这背后的原因与男性冒险行为背后的基因变异水平多态性息息相关。

而与之相反，eSSB在遗传上与子女数量呈负相关性，因此目前eSSB可能处于阴性选择状态，不受自然选择的青睐。

当然，上述分析仅停留在遗传层面，并不是指eSSB个体数量会随着时间的推移而减少。事实上，eSSB是由遗传和环境因素共同决定的，随着社会的接纳度升高，BSB和eSSB也会更加普遍。

在研究的最后，作者表示：这项研究旨在加深对人类性行为的理解，希望能够帮助人们了解性行为的多样性和丰富性。

参考资料：

[1]Song S, Zhang J. Genetic variants underlying human bisexual behavior are reproductively advantageous. Sci Adv. 2024 Jan 5;10（1）:eadj6958. doi：10.1126/sciadv.adj6958. Epub 2024 Jan 3. PMID：38170769.

[2]Ganna A, Verweij KJH, Nivard MG, Maier R, Wedow R, Busch AS, Abdellaoui A, Guo S, Sathirapongsasuti JF; 23andMe Research Team; Lichtenstein P, Lundström S, Långström N, Auton A, Harris KM, Beecham GW, Martin ER, Sanders AR, Perry JRB, Neale BM, Zietsch BP. Large-scale GWAS reveals insights into the genetic architecture of same-sex sexual behavior. Science. 2019 Aug 30;365（6456）:eaat7693. doi：10.1126/science.aat7693. PMID：31467194; PMCID：PMC7082777.