【题目】

The microbial carbon pump and climate change

微生物碳泵与气候变化

【作者】

Nianzhi Jiao, Tingwei Luo, Quanrui Chen, Zhao Zhao, Xilin Xiao, Jihua Liu, Zhimin Jian, Shucheng Xie, Helmuth Thomas, Gerhard J. Herndl, Ronald Benner, Micheal Gonsior, Feng Chen, Wei-Jun Cai & Carol Robinson

【期刊】

Nature Reviews Microbiology（2024）

https://doi.org/10.1038/s41579-024-01018-0

【关键词】

海洋；难降解溶解有机碳（RDOC）；微生物碳泵（MCP）；碳循环；气候变化

摘要

海洋在地球历史上一直是气候变化的调节者之一。其中一个关键机制是通过难降解的溶解有机碳（RDOC）介导碳储库，根据条件，RDOC可以在水柱中储存数个世纪，也可以释放回大气中作为CO2。RDOC是通过被称为微生物碳泵（MCP）的各种微生物代谢和生态过程产生的。在这里，我们回顾了与MCP相关的最新研究进展，包括RDOC的分布模式和分子组成、RDOC化合物复杂性与微生物多样性之间的联系、MCP驱动的时空碳循环，以及MCP对气候变化的响应。我们确定了在MCP角色方面的知识空白和未来研究方向，特别是作为整合方法的关键组成部分，将生物和非生物碳泵机制结合起来实现海洋负碳排放。

引言

1. 海洋是地球上最大的活跃碳储库，比大气中的碳含量多50倍，因此在调节气候变化方面起着至关重要的作用。海洋碳储库的主要组成部分包括溶解无机碳（DIC）、溶解有机碳（DOC）、颗粒有机碳（POC）和颗粒无机碳。这些碳库由称为可溶性碳泵（SCP）、微生物碳泵（MCP）、生物碳泵（BCP）和碳酸盐反泵（CCP）的物理、化学、生物和生物地球化学机制调节（图1）。SCP依赖于大气和海洋表面之间的分压差的非生物控制，是导致大气中CO2浓度增加引起海洋酸化的机制。MCP取决于由微生物介导的生理和生态过程，将DOC从易降解（LDOC）转化为难降解（RDOC）状态。后者可以逃脱生物氧化和化学平衡，并在水柱中储存数十年、数百年或数千年；然而，RDOC的周转正在争论之中。BCP是基于浮游植物在海洋表层对碳的固定，并将有机碳输出到海洋内部和海床。BCP已经研究了大约半个世纪；因此，本综述仅讨论与MCP交织在一起的部分。CCP基于碳酸盐通过钙化生物的沉淀释放CO2：

因此，它被称为反泵。所产生的释放到大气中的CO2的比例取决于水的化学、生物和物理条件，因此需要在生态系统的背景下，并从MCP、BCP、CCP和SCP之间的相互作用的角度来解决这个问题。

图1 海洋碳循环及涉及的主要过程和机制。溶解性碳泵（SCP）由大气与表层水之间CO2分压差驱动；CO2的交换通过溶解到水中或释放到空气中发生。一般来说，SCP指的是由降温和向下混合等非生物过程驱动的从大气到海洋的CO2泵。生物碳泵（BCP）指的是一系列生物地球化学过程，将有机碳（主要是颗粒有机碳（POC））从表层运输到海洋内部。BCP通量取决于沉降过程，并随深度急剧减小。在光合带固定的碳只有一小部分能够长期储存在海底。微生物碳泵（MCP）指的是一系列微生物生理和生态过程，将易降解的溶解有机碳（DOC）转化为难降解的DOC（RDOC），这些DOC可以在水柱中长时间存在（长达数千年），起到碳封存机制的作用。MCP发生在整个海洋水柱中。碳酸盐反泵（CCP）指的是碳酸盐的形成和沉积过程。由于碳酸盐形成过程中伴随着CO2的释放，因此被称为“反”泵。然而，在真实世界中，CO2的释放并不真的等同于化学方程式中所示的水平（见主文中的方程式1）。在大陆架上，如果沉淀的碳酸盐被埋藏在沉积物中，CCP可以构成长期的碳封存。在海洋水域中，碳酸盐在表层水中沉淀（主要是由微藻如钙质藻类造成），但在碳酸盐补偿深度（CCD）层溶解。在沉积物中，自生碳酸盐是由于微生物过程导致碱度增加而形成的（见主文）。RDOC包覆效应指的是RDOC分子附着在POC颗粒上的过程，在一定程度上防止POC进一步降解。AE，碱度增加；CCN，碳酸盐凝结核；OC，有机碳。

2. 对MCP、BCP、CCP和SCP之间的相互作用的了解对于更好地理解海洋中颗粒有机碳、颗粒无机碳和RDOC形式的碳封存的控制机制至关重要。RDOC是海洋碳储库中的一个神秘部分，在从长期动态的角度来看，对于调节碳循环和气候变化起着独特的作用。往往人们很少意识到，MCP介导的看似微小的变化可能会轻易地改变海洋总DIC和总碱度之间的微妙平衡，而这对于调节地球历史上数千年的气候变化至关重要。如果只有0.5%的DIC转化为RDOC，那么海表和大气中的CO2偏压（pCO2）可能会减少25百万分之一（ppm），这大约相当于冰期和间冰期之间CO2变化的28%，或者相当于目前全球人类活动释放的碳导致的12年累积pCO2变化。在这种情况下，评估MCP对于确定海洋RDOC的产生和命运至关重要。在本综述中，我们探讨了RDOC化合物的表征、它们的难降解性和与微生物多样性的相互作用、影响它们产生和分布的因素、它们在古气候中的作用以及它们对气候变化的响应。我们还定义了未来研究方向，以填补关键知识空白，并评估联合BCP-CCP-MCP-SCP（BCMS）系统的潜在协同效应，以增加大气CO2的去除量，实现海洋负碳排放（ONCE），从而减缓气候变化的影响。

微生物碳泵（MCP）

1. 海洋中充满了看不见但具有全球影响力的微生物。它们是生物量的主要载体，也是海洋生态系统能量通量的调节者，在生物地球化学循环中扮演着关键角色。尽管我们对海洋微生物功能的理解取得了重大进展，但仍存在一些谜团。溶解有机碳（DOC）占总海洋有机碳库的90%以上，是异养微生物的能量和碳源，支撑着微生物循环。那么，尽管有无数饥饿的微生物，巨大的DOC库怎么可能还能存在？这种情况在微生物学家提出微生物碳泵概念之前就已经困扰了人们。微生物碳泵指的是将有机碳从易降解状态转化为难降解状态的微生物转化过程，即成为耐受进一步利用的RDOC，尽管RDOC组分的周转时间仍未知。RDOC可以在水中长时间存在，导致海洋巨大的DOC库累积和维持在大约642 Pg碳左右，几乎相当于大气中CO2的总碳库。

2. 从概念框架到被公认的理论的关键步骤是通过实验研究证明RDOC是通过MCP产生的。一项证据来自加拿大达尔豪斯大学进行的Aquatron大型实验研究，该实验使用了一个含有约117,100升水的塔式水箱。在实验中，通过在培养中从LDOC产生的RDOC具有与来自2000米深的海洋水的指纹相似（由傅里叶变换离子回旋共振质谱法确定）。在Aquatron实验中，通过宏基因组分析鉴定了与RDOC产生相关的几个关键微生物途径。即使RDOC产生与LDOC消耗的比率很小，RDOC也可以随着时间的推移而积累，并形成一个庞大的碳库。然而，解开内部循环仍然具有挑战性，因为到目前为止尚无直接证据表明深海中的DOC库在增加，但RDOC库在地球历史上肯定存在波动。

3. MCP涉及异养、自养和病毒活动，包括分解和降解、合成和转化以及裂解过程。在不断变化的环境条件下，这些MCP过程是连续而动态的。MCP的产物，即RDOC化合物，被区分为RDOCt和RDOCc两个部分。RDOCt被定义为在给定环境背景下固有的难降解部分，而RDOCc由不同浓度的多种分子组成，但其浓度低于它们各自的有效吸收阈值。RDOCt和RDOCc之间的区分引发了关于“难降解性”或“稀释假设”的争论，进而导致了对RDOCt和RDOCc的量化。最终，RDOCt被证明是RDOC的主要组成部分。

4. 微生物碳泵与其他碳泵之间存在根本性的差异。例如，生物碳泵是通过光合有机颗粒的生产和它们从表面沉积到海底而发生的，而微生物碳泵不依赖于这样的物理运输过程。微生物碳泵理论表明，高水平的光自养碳固定不一定与高水平的碳封存相关联。因此，最富生产力的水域通常是向大气中释放碳的源而不是汇。微生物碳泵还改变了海洋有机物的元素组成，通过耗尽溶解有机物（DOM）库中的氮和磷，同时保留碳（35:11:2:1），从而影响碳氮磷比率，远离了浮游植物生物量的Redfield比率（106:16:1）。通过释放氮和磷并保留碳，微生物碳泵促进了营养物的再循环以用于初级生产和碳封存，并引发了关于RDOC组成、其长期稳定性和来源的问题。深海中化能微生物的碳固定似乎在DOC的产生中发挥了重要作用，但据我们所知，迄今为止还没有数据表明化能微生物产生了多少RDOC。

RDOC的性质

1. RDOC基于其生物有效性和周转时间进行了定义，其年龄是通过对总体或广义部分的放射性碳定年推断出来的。然而，近年来在深海中发现了14C无机物的来源，这表明这种定年方法可能存在潜在偏差。这些研究挑战了RDOC在整个海洋中浓度和放射性碳年龄均匀分布的传统观点。相反，数据表明，RDOC的浓度和放射性碳年龄根据深度和位置而变化。新的证据挑战了我们对深海RDOC年龄的了解，因此，评估MCP的功能可能是确定RDOC产生和命运的更为有前景的途径。

2. 在过去的十年中，随着仪器和技术的发展，RDOC组成的表征已经显著改善。RDOC的组成可以通过其分子光学性质来定义，这可以通过紫外-可见和荧光光谱法检测到。海洋荧光物质，模拟淡水系统中DOM中腐殖质的荧光信号（FDOMH），被发现存在于海洋自养和异养生物的产物中。鉴于陆地FDOMH的滞留时间以及深海中海洋FDOMH的恒定性，微生物在海洋FDOMH中起着重要作用。FDOMH是RDOCt的代理，因为DOM的荧光随着有机底物的微生物转化而增加。

3. 超高分辨质谱技术在大量DOM分析中的应用揭示了未知复杂DOM化合物的奥秘。一类多样化的富含羧基的脂环分子（CRAMs）占据了深海RDOC的相当比例。实验证明它们在微生物转化过程中会积累，这一点在实验室实验证据、环境调查、培养试验和宏基因组分析中得到了证实；因此，它们是RDOC的另一个代理。然而，检测和提取方法的局限性意味着CRAMs只能描述RDOC复杂性的一部分。还需要注意的是，并非所有的CRAMs都可以简单地归类为RDOC。即使在可获取的数据集中，也有很大一部分难降解化合物和分子仍然是未知的。

4. 溶解黑碳（DBC）也是海洋中生物难降解组分的一部分。DBC的主要来源是陆地生物质燃烧和化石燃料燃烧，然后通过河流和大气沉降被输送到海洋中。然而，来自同位素研究的最新证据表明，DBC具有生物来源。DBC还源自海洋热液喷口和甲烷泄漏。考虑到全球海洋中DBC库含有9.5-14 Pg的碳，其14C年龄约为23000年，就其数量和年龄而言，它对RDOC的贡献似乎不重要（分别估计为1-2%和4-8%）。

RDOC的微生物产生和转化

1. MCP生成RDOC涉及一系列连续的微生物过程。不同的微生物群体在有机物降解方面表现出不同的能力。某些微生物吸收其他微生物类群释放的有机物，而特定的RDOC化合物与特定的微生物有独特的关联。

2. 最近对参与RDOC产生和转化的关键物种进行的调查强调了微生物活动将易降解的DOM转化为难降解状态的复杂机制。

3. 酶促氧化和水解是DOM微生物降解的关键过程。对酶多样性、酶的底物特异性（功能上的难降解可能来自于对特定酶的需求）、酶动力学（反应速率和底物亲和性）以及酶在动力学代谢网络中的细胞分配等研究已经证明了微生物在转化DOM过程中功能的复杂性和多样性，从而影响了原位DOM组成的组成和分布。已经发现了几种细菌群体与RDOC的产生有关，包括黄色杆菌科（Flavobacteriaceae）、极点杆菌属（Polaribacter）、玫瑰细菌属（Roseobacter）、变形杆菌属（Alteromonas）和假单胞菌属（Pseudomonas）的成员。

4. 将各种DOM来源添加到生物测定中，例如简单化合物或聚合物，浮游植物源DOM和土壤或沉积物DOM，导致了化学难降解组分（例如CRAMs）的形成。全球海洋中主要的初级生产者之一的微小蓝藻从光合色素蓝藻色素的降解产物中产生典型的深海FDOMH组分。类胡萝卜素的微生物降解广泛存在于各种藻类和细菌中，导致CRAMs的产生。几个细菌群体，如SAR202类群以及Piscirickettsiaceae、Hyphomonadaceae和Alcanivoracaceae家族，已经证明对某些CRAM底物具有可变的降解速率。

将多样的微生物与复杂的RDOC物质联系起来

1. 随着先进分析工具的出现，如傅里叶变换离子回旋共振质谱和固相萃取后经改性苯乙烯-二乙烯苯共聚物树脂核磁共振，大大提高了我们对DOM的多样性和复杂性的理解，无论是从化学组成还是化合物结构方面。与此同时，随着组学方法的发展，我们对微生物群落多样性的理解从分类水平扩展到了遗传和代谢功能。最近的研究开始着手解决将化学复杂性和微生物复杂性之间的相互作用联系起来的挑战（图2）。

图2 微生物-溶解有机物（DOM）复杂网络。微生物-溶解有机物（DOM）复杂网络包含两种类型的节点：微生物节点和DOM节点。连接是基于数据集的相关性建立的。微生物多样性可以通过16S rRNA引物、宏基因组学、元转录组学和元蛋白质组学进行分析。至于DOM组分，超高分辨质谱可以用于确定组成多样性，核磁共振谱可以用于揭示结构多样性。这些个体连接共同形成整体网络模式。基于关键节点的分析揭示了难降解的溶解有机碳（RDOC）分子（例如，富含羧基的脂环分子（CRAMs））和关键微生物群落（例如，京都基因和基因组百科全书（KEGG）模块，包括代谢途径、信号途径、复合物和功能集）之间的关系，从而揭示了它们之间的连接。红线表示RDOC分子和微生物群落之间的正相关，蓝线表示负相关（右侧）。MCP，微生物碳泵。

2. 微生物- DOM分子网络分析是重要的统计工具，用于可视化多样化微生物群落与DOM化合物之间复杂的相互作用。网络图不仅可视化这些相互作用的复杂性，还提供了关于这种复杂性如何随着时间和空间变化而变化的全面图景。通过这些分析已经确定了参与RDOC形成和分布模式的关键微生物物种，以及特定微生物群体在DOM形成和转化过程中的作用，以及它们对环境变化的响应。例如，Gamma-和Beta-蛋白菌、Cytophaga、Thaumarchaeota和Euryarchaeota被发现对浮游植物源DOM的消耗和分解起着贡献作用。

3. 在沿海时间序列站进行的长期动态观测揭示了环境和DOM波动对微生物群落结构的影响。这些相关网络识别了DOM组分，例如CRAMs、d-氨基酸、高度不饱和芳香化合物和富含氮化合物，表明DOM的难降解性与特定微生物物种之间的关联。化学上难降解的化合物也经常与关键微生物物种沿着纬度梯度和其他环境梯度共同出现。

在不断变化的海洋中RDOC分布的驱动因素

1. 陆地源与本地DOC

MCP也存在于陆地土壤环境中，因此被称为土壤MCP。一旦土壤中的RDOC被冲入水生环境，它就会面临新的生物地球化学挑战，尽管其中一部分仍然是FDOMH。在沿岸水域，大部分有机物是易耗性的，RDOC主要由RDOCt组成。陆地FDOMH可能会保持难降解性，直到被排入海洋，在那里会受到海洋微生物群落的进一步分解。然而，在沿岸地区，特别是当高营养物质浓度刺激藻类大量繁殖时（一种称为富营养化的条件），主要产生的是LDOC，然后被异养微生物高效消耗。这些地方产生的LDOC对河流排放的陆地RDOC具有促进作用，至少在一定程度上，使后者重新动员，以供微生物利用。沿岸海洋中陆源DOM的光化学降解增强也会产生易耗性DOM。因此，富含生产力的河口和沿岸水域通常是大气中二氧化碳的源，而不是汇。因此，减少富营养化已被提议作为增强沿岸水域碳封存的一种方法。这一建议得到了河口和近海水域实验结果的支持。

2. 环境条件对海洋水柱中微生物活性的影响

（1）DOM的微生物转化在氧气、温度和营养等各种环境梯度下变化。DOM的化学组成也随着海洋深度的变化而变化（图3）。水柱分层导致温度、溶解氧和pH值的变化，从而导致RDOC在水柱中的积累。在升高的温度下，异养呼吸得到增强，有机碳利用和转化的效率也增加。溶解氧的可用性也对DOM分子的保存和降解产生显著影响。在缺氧区，DOM的微生物降解减少，并形成含硫化合物，促进RDOC的产生。因此，在这些区域，碳封存相对更多地依赖于RDOC的分馏，与有氧水柱相比，在那里POC的输出占主导地位。

图3 变化环境中的MCP。微生物碳泵（MCP）过程（橙色）发生在从土壤到海水，从沿岸到远洋水域的各种环境中。环境条件的变化，如营养物和溶解氧浓度，对难降解溶解有机碳（RDOC）的产生和转化产生影响（红色箭头）。例如，富营养化最终可能导致MCP效率降低。这可能是因为异养微生物受到了本地易耗性有机碳以及高营养物质的供给；因此，它们不仅在数量上增加，而且在能量上增加，能够进行呼吸作用，一些陆地RDOC化合物在这些微生物的存在下不再具有难降解性。这种引导效应导致了高速的生物分解和随后的光化学降解。生物碳泵（BCP）由绿色漏斗形图标表示，涉及浮游植物通过光合作用吸收CO2，以及食物网中有机物的生成。这些有机物部分流入MCP。海洋表层海水中的RDOC受到光降解的影响。发生在深海的化能自养过程，例如深海中的硝化细菌将氨转化为硝酸和在热液喷口处的硫氧化细菌氧化硫化氢，对于无光生态系统中的能量转化和元素生物地球化学循环至关重要。参与这些化能自养过程的微生物也可能对RDOC库做出贡献。RDOC可以聚集，有助于沉积物中的颗粒有机碳的埋藏，并且可能与干酪岩的形成相关联，这是石油的来源。虚线黑线表示沉积物中的惰性有机物，然后形成高分子固体材料，作为干酪岩的前体（参见“海洋底部”部分）。

（2）在深海中，化能自养过程固定溶解无机碳（DIC），提供了除了由下沉颗粒分解产生的DOC之外的其他DOC来源。最近一项关于水压力影响的研究表明，由于高水压和低温的联合作用，存在一部分深海DOC无法利用。与减压条件相比，低温和高水压要求微生物酶合成更高的活化能，并且生长受到抑制。深海RDOC的添加和去除也受到非生物过程的驱动，如水文过程，以及在热液喷口系统中的高温。

3. 海底之下

海洋中的聚集过程产生了耐高温碳和由RDOC包裹的POC，后者对分解更为抵抗，因此会被输送到沉积物中进行长期储存。沉积物中的耐高温碳和RDOC将在高压和高温（例如，热解）下经历一系列化学反应，随着时间的推移可能产生多环芳烃。这些化合物反过来将形成高分子量的固体材料，这是形成化石燃料的前体。一旦这个假设性的过程序列经过实验验证，我们就能够弥合从水柱中的海洋有机物到地球地壳中的石炭的差距。

微生物碳泵和气候变化

气候变化将改变海洋条件，这可能会影响微生物碳泵（MCP）和其他碳泵的效率和能力来固定碳，并可能改变其在气候调节中的作用。人类活动导致的化石燃料使用、森林砍伐和水泥生产等排放的CO2增加了大气中的CO2浓度，从工业化前约280ppm增加到2023年的约420ppm（根据全球监测实验室的数据）。科学界普遍认为，仅减排是不够的，而且速度太慢，无法避免全球变暖的灾难。因此，需要采取海洋负碳排放（ONCE）方法或CO2去除技术，以消除每年超过10亿吨的大气CO2，以将全球变暖限制在本世纪末达到的2°C或更好地限制在1.5°C以上（相对于工业化前）水平。为了实现这一目标，文献中已经讨论了BCP、CCP和SCP的众所周知的机制，但MCP在这个背景下很少被讨论。因此，我们从历史的角度描述了MCP对气候变化的作用，以及对当前和未来情况的影响。

1. MCP驱动的RDOC库调节气候变化

MCP介导的RDOC储库动态可以在地质时间尺度上导致碳封存或CO2释放，这表明MCP是气候变化的双向调节器（图4）。在大气CO2浓度高的间冰期期间，海洋经历了不断升温、层化和缺氧现象。在这种情况下，MCP可能会变得更加强大，导致RDOC的产生和积累增加，并有助于减缓全球变暖。一个极端的例子是新元古代的Cryigenian时期（距今720-635百万年），沉积碳酸盐的碳同位素组成发生了强烈的负偏移，与同步存在的有机物质的碳同位素组成通常不变的情况相比，表明当时存在异常大的RDOC储库，因此具有非常有效的MCP。这个大型RDOC储库的发展与广泛记录的‘冰雪球地球’现象重叠，即在赤道附近发生的极端冰川事件，这在地质记录中得到了广泛确认。相比之下，在冰期期间，海冰的形成导致高盐度驱动的混合将氧气带到深处，并诱导了RDOCt的增加降解，进而导致CO2释放，从而减缓了全球变冷。在融冰期间，深海中储存的CO2释放到大气中，导致全球气候迅速变暖。大气中的CO2浓度迅速上升，伴随着其Δ14C的显著下降（Δ14C是通过使用放射性碳的性质来测量含有有机物质样品的年龄的指标，其衰减速率已知），这表明进入大气中的CO2源自老化的碳，其Δ14C被耗尽。考虑到当前全球变暖和海洋层化的情况，MCP可能比BCP在海洋中封存碳更强大且正在增强。

图4 MCP驱动的RDOC库是气候变化的双向调节器。在温暖期（间冰期）期间，深海不溶性溶解有机碳（RDOC）库在热层以下逐渐累积，作为大气的冷却机制（左）。另一方面，在冰期期间，水柱的混合重新动员了本质上难以降解的RDOC的氧化和排气，作为大气的加热机制（右）。这两个过程都减轻了气候的波动。过去80万年大气CO2变化的趋势具有明显的10万年冰川周期。CO2的地质历史来自南极冰芯记录（数据来源：古气候数据搜索）。CO2记录中的虚线表示假设情况，即在没有RDOC库的情况下，冰川期间CO2的释放被延迟；在冰川期间的值是原始值的0.95倍，表示一个假设情景。Kyr，千年；MCP，微生物碳泵；ppm，百万分之一。

2. MCP与Milankovitch理论的增强

（1）Milankovitch理论是气候演变的基础，该理论表明地球轨道参数的变化可以导致太阳辐射到达地球表面的数量和分布发生变化，从而在长时间内影响其气候。偏心率，即地球绕太阳的轨道的圆形程度，在理论上仅贡献不到地球表面太阳辐射的0.1％，然而偏心率周期却是晚第四纪气候变化的主导周期。有争议的是，轨道参数的微小变化如何导致冰期-间冰期循环中极其巨大的气候变化。最近对深海沉积物记录的研究表明，太阳辐射的变化可以控制陆地营养输入到海洋，进而调节海洋碳循环。在偏心率最大值（约400,000年）时，夏季辐射在低纬度最大化，伴随着区域和全球季节性增加。这导致全球季风加强和降雨增加，增加了海洋的营养输入和表层生产力，不可避免地增加了深海中的碳储存量，并减少了海洋无机碳δ13C（样品中13C与12C的比率与标准比率相比）。在偏心率最小值时则相反。

（2）这种假设性的偏心率强迫与海水碳同位素特征长期变化之间的联系已经在模拟Miocene气候最佳时期的数值模型中进行了模拟，时间跨度为1400万至1700万年。建模结果显示，在偏心率最大值或最小值时，大陆风化和营养供应的强度导致海洋中δ13C的最小值和最大值。因此，MCP可以通过调节深海碳库（富含RDOCt）来放大地球轨道强迫对气候变化的影响。MCP的放大效应在地球早期历史上的气候事件中已经表现出来，例如新元古代的严重冰川期，当时RDOCt库非常庞大，可能在其气候中发挥了比更新世更大的作用。这可能解释了为什么海水δ13C波动幅度更大，在新元古代超过10‰，在早新生代超过1‰，而在上新世-更新世仅为∼0.3-0.5‰。因此，地质时间尺度上MCP调控的海洋碳库大小的变化可能揭示了Milankovitch气候理论中偏心率谜团的一些线索。

3. 气候变化下MCP的建模

（1）最近的进展提供了一个统一的分层模型，同时预测地球化学系统中有机物的保存和降解。此外，还有一个量化模型用于解释DOM的积累，明确解决了消费者的生态动态，他们释放了多个DOM库。该模型将微生物的吸收纳入了一个多样化的消费者群体中。一个合乎逻辑且令人兴奋的下一步将是将地球化学动力学和生态动力学整合起来。

（2）超高分辨质谱和高通量测序技术均提供了有关DOM分子组成和微生物物种多样性的半定量信息。深入了解DOM的分子结构和微生物功能多样性为我们提供了多层次的信息。数据的复杂性使得机器学习算法和神经网络能够识别RDOC中的模式，利用样本进行训练。机器学习和模拟模型的应用呈指数级增长，使得假设检验成为可能。尽管实验方法已经从主要的体内转变为体外，但机器学习使得可以在体外进行假设检验。使用神经网络模型确认了RDOC的长期稳定性，该模型模拟了海洋中微生物与DOC之间的相遇概率。该方法利用了对摄取和降解动力学的假设，并模拟了海洋DOC库的年龄和浓度以匹配观测结果。

碳泵的协同效应以最大化碳封存

实现最大化海洋碳封存的第一步将是全面了解涉及海洋碳储存的相关过程，包括MCP、BCP、CCP和SCP之间的相互作用（图1和5）。BCP对于海洋碳封存至关重要。然而，其大部分有机碳通量最终会呼吸成二氧化碳，只有很小一部分（不到1%）到达海床用于埋藏。CCP通过产生碳酸钙伴随着二氧化碳的释放到水和大气中，形成了对CO2吸收的部分“对冲”效应。SCP取决于大气和表层海水之间pCO2差异的非生物控制以及向下的输送过程。这四个泵同时发生，它们的相对重要性取决于环境条件，因此它们有可能通过协同作用来进行碳封存。例如，MCP可能通过碰撞、结合甚至涂覆POC与RDOC分子来增强BCP的效果。MCP对CCP的影响是双重的。在水柱中，高分子量的RDOC化合物或它们的聚集体可能是碳酸盐沉淀的核心。在沉积物中，MCP促进了自生碳酸盐的沉淀；这一过程由微生物介导的反应驱动，通过硫酸盐还原、脱氮和甲烷厌氧氧化来增强碱度，从而通过碳酸氢盐和碳酸盐的产生来增加。在表层水域，光合作用或碱性矿物质的施用可以增强碱度和pH值，从而促进大气中CO2的吸收。铁和铝的施肥可以促进BCP和CCP的效率，从而促进MCP内DOM的转化。基于上述理解，提出了不同碳泵的综合方法的概念，即BCMS。这个概念还包括BCMS的双重解释，即作为有效的风险减少和控制的“业务连续性管理系统”。采用BCMS两种解释（BCP-CCP-MCP-SCP和业务连续性管理系统）将确保ONCE的实施不仅明智合理，而且符合法律标准。

图5 生物碳泵（BCP）、微生物碳泵（MCP）和碳酸盐对抗泵（CCP）之间的差异。生物碳泵将部分光合固定的碳运送到深海，埋藏在沉积物中，永远地从海洋中移除。因此，BCP可以被称为“单向泵”。微生物碳泵可以被称为“双向泵”，因为它将难降解的溶解有机碳（RDOC）长时间储存在海洋中，然后被还原为CO2，并可能释放到大气中。碳酸盐对抗泵是一种“对抗泵”，因为当沉淀出一摩尔碳酸盐时，可能会释放出大气中的大量CO2（取决于水的pH值和大气中CO2的分压）。PIC，颗粒无机碳；POC，颗粒有机碳。

1. 海洋养殖区域中的综合碳泵

海洋养殖区域容易出现富营养化、低氧和酸化等问题。为解决这些问题，可以采用人工上升流将富含营养和高二氧化碳（DIC）的水从深层引到表面。这促进了光合作用，将CO2转化为碳生物质，提高了pH（>8.5），降低了pCO2至大气浓度以下。这导致CO2进入海洋（负排放），从而增强了碳泵效果。伴随而来的下沉流可以将氧气丰富和高pH的水从表面带到底部，从而减缓低氧现象，有利于碳酸钙泵。我们以上游切萨皮克湾为例，那里的水下植被将水中的pCO2降低至20ppm以下，将pH增至10.2，导致富含水生植被的区域有大量碳酸钙沉淀。在这种情况下，碳酸钙泵是一个正向泵，因为碳酸盐而不是碳酸氢盐是主要形式，即使碳酸钙沉淀中释放出CO2，也不会释放到大气中，而是作为进一步光合生产的底物。人工增加海洋碱度可以应用在海洋养殖区域，以增强四个泵的效率。

2. 污水处理厂中的业务连续性管理系统

（1）当前的污水处理方案在碳封存方面存在严重缺陷，因为它加速了有机碳分解为二氧化碳释放到大气中。处理后的废水排放还会使接收的沿岸水域酸化。基于业务连续性管理系统（BCMS）原则，我们建议在处理厂中利用强碱（如来自电化学生产的氢氧化钠或含有氢氧化镁和氢氧化钙的矿物质）将碳酸盐中的二氧化碳捕集起来。剩余的残余碳将以固体（泥浆）和溶解（RDOC）的形式高度耐久，然后释放到环境中。废水排放还将通过河流冲积物和海洋混合提供一种有效手段，增强海洋碱度，并在沿岸水域缓解海洋酸化。尚不清楚废水主要由RDOCt组成，在排放后是否会降解。此外，还需要探讨海洋碱度增加对生态的影响。

（2）总的来说，业务连续性管理系统的综合效应对于设计和实施“最佳实践”的碳封存策略至关重要（见图6）。

图6 海洋中最大碳封存的综合方法。提出了一种整合不同碳泵（生物碳泵（BCP）、碳酸盐反泵（CCP）、微生物碳泵（MCP）和可溶性碳泵（SCP））的综合方法，称为BCMS方法，旨在最大限度地增加海洋中的碳封存。不同的策略包括河口修复，通过减少陆地营养输入，增强四个泵的整体效率，减少呼吸作用和水的酸化，通过生物和非生物过程增强难降解的溶解有机碳（RDOC）和净碳埋藏；海洋养殖领域的人工上升，旨在增强BCP的生产和埋藏产出，增加MCP和沉积物CCP的产出，并改善底层水质；以及基于污水处理厂（WWTP）的海洋碱度增强（OAE），可以推动SCP在表层海洋中运行，并增加近岸区域的碱度，从而促进SCP并通过CCP进一步碳酸盐沉积，同时污水中的溶解有机碳部分通过MCP转化为RDOC。最后，铁铝施肥的应用可以缓解浮游植物生长的铁限制，并促进颗粒有机碳（POC）下沉，从而增强海洋水域BCP的效率。自然界。图表经过许可后从ref. 149，Elsevier适应。
结论

1. 微生物碳泵（MCP）已成为一个积极发展并不断演变的研究领域，特别是在其与RDOC化合物和微生物多样性的关联以及其在碳循环和气候变化中的作用方面。在本综述中，我们强调了一些方面，重点关注这些方面可以显著提高对MCP机制及其潜在应用的理解。

2. 在过去的十年里，大量的进展提高了我们对微生物多样性和DOM多样性的理解。这些进展源自于对关键微生物群体的代谢和功能研究，以及对DOM的组学和批量分析，还有生物地球化学模型的研究。

3. 随着大数据的积累，未来对微生物和DOM之间复杂相互作用的研究应该采用更多的数据科学和系统科学方法。多层网络将有助于阐明微生物物种与DOM分子之间的功能关系，进一步说明RDOC是如何由微生物活动形成的。这些模型，连同对长期气候变化影响的计算机模拟，可以展示微生物RDOC产生背后的机制以及MCP的效率。

4. 面对日益严重的气候变化问题，对过去和现在的海洋微生物过程进行数值模拟不仅有助于理解MCP对气候变化的潜在响应，还提供了可能的研究途径，用于海洋碳封存。通过生产一个复制真实世界场景的虚拟“数字孪生体”，可以最大程度地增进对与MCP相关的微生物和生物地球化学过程、它们与其他碳泵的相互作用以及它们在碳封存方面的潜在应用的进一步了解。此外，机器学习和数值模型可以生成基于地质事件的场景。这些方法的结果还将有助于评估一次性碳排放或海洋CO2去除技术以及未来海洋碳储存的预测。

5. 微生物驱动的RDOC在地球历史上一直作为气候变化的缓冲。过去十年的研究为微生物生物分子和生态过程以及RDOC化合物及其难降解性提供了大量数据。然而，我们仍然存在于不同机制之间的联系、它们的相互作用以及生物和非生物控制之间的关键差距。为了解决这些差距，需要进行真实世界的观察、实验和建模研究，并进行数字孪生模拟。特别希望理解这些过程及其环境边界条件，以促进四个海洋碳泵（BCMS）的协同效应，实现高效碳封存。将微生物的分类和功能多样性与DOM的化学多样性以及BCMS内部的过程和协同作用联系起来，为了系统地理解微生物驱动的碳循环和碳封存提供了一个方法。