地球已经存在了46亿年，生命大爆发距今有5亿年。在这漫长时间里，整个显生宙的陆地海洋、大河山川中时时刻刻都有生物的粪便呱呱落地，大部分粪便分解消失了，有的粪便又被吃了，但极少量的粪便幸运地保存下来成为化石，成为我们现在了解灭绝生物生活状态的“宝贵”证据。

关于粪便化石的研究已经跨越两个世纪了，两百年前的1829年，英国古生物学家威廉·巴克兰（William Buckland）创建了“粪化石”（Coprolite）这个名词，成为后来所有粪化石的统称。粪化石带来的信息弥补了骨骼化石的不足之处，成为古生物研究中不可或缺的一面镜子，反映了食性特征、消化道结构、古环境及食物链关系等。

小知识

有别于我们在博物馆常见到的恐龙骨架，粪便化石属于痕迹化石而非实体化石。所谓痕迹化石是指生物在生活时留下的各种痕迹，比如脚印、爬迹、胃石、咬痕等等。

最早研究的鱼龙粪化石，里面有未消化的鳞片、牙齿和骨骼（图片来源：William Buckland，1829年）

近期，一篇研究百万年前云南元谋地区犬科粪便化石的论文新鲜出炉、香喷喷面世，我们来看看粪化石里的信息是怎么解读的吧。

左图为发现粪化石的云南元谋地区（图片来源：保罗·拉米供图）；右图为研究人员在调查发现粪化石的地层（图片来源：保罗·拉米供图）

寻找粪便的“主人”

下图是研究人员找到的38件粪化石，像不像小时候用弹弓打的球儿？

（图片来源：保罗·拉米供图）

粪化石研究的首要目的就是找到粪便的“主人”，该如何下手呢？

首先，我们看形状和颜色。

这些粪便整体是圆的，圆形或者长圆形，一头大、一头小，长度在1.5厘米到5.5厘米之间。

掰开粪便看看，里面颜色都是白的，外表有黄色、褐色、黑色，这表明新鲜的粪便可能是白色的，表面的不同颜色是埋藏过程中矿物质矿化的颜色。

显微CT扫描影像，紫色为小动物的肩胛骨，黄色为其他骨骼碎片（图片来源：保罗·拉米供图）

其次，显微CT扫描和X射线能谱分析。

发现粪便中的钙含量非常高，要不说粪球怎么这么硬呢。还发现粪便中竟然有小动物的骨骼碎片，一块小小的肩胛骨！显而易见，粪便属于食肉动物，尤其是骨头也吃的动物，那肯定狗、鬣狗、虎一类了。

食肉类哺乳动物头骨比较，左为元谋拟豺、中间为恐犬、右边为短吻鬣狗（图片来源：保罗·拉米供图）

现生豺在觅食（图片来源：Rohitvarma供图）

最后，根据体型大小指认排便的“嫌疑人”。

将百万年前元谋动物群的食肉动物一一排列，根据粪便大小推测造便者的体型大小，最后目标落在了一种犬科动物身上——元谋拟豺。豺比鬣狗小、比小狗大，是最合适的“嫌疑人”了。

由此，该研究建立了粪化石遗迹新属种Cuocopros yuanmouensis，大意是“元谋犬粪”。

此外，研究人员还通过形态学、孢粉学和岩石地层学等多学科分析，重建了比元谋人更早时代的元谋盆地气候背景，并探讨了动物、元谋人及植物之间的食物链关系。

元谋人家园

元谋拟豺粪化石的时代比元谋人时代早一点，元谋人生存在距今170万年前，当时除了古人类，还有元谋狼、云南马、中国犀、鹿、虎等动物。这些古生物生活在一个怎样的环境中，它们百万年前的家园是什么样子呢？

根据孢粉可以推断出当时的生态环境，食肉动物的粪便中也有植物的孢粉吗？有的，但它们粪便中的孢粉浓度存在很大差异，吃掉植食动物的肠子对粪便中的孢粉组合影响很大。于是研究人员从埋藏粪化石的地层中取样，地层中的孢粉浓度可以更准确地反映当时环境中的植被组合。

从埋藏粪化石的地层中提取到的孢粉化石

(图片来源：王建供图)

结果从地层中发现了13种植物类型，其中乔木占了48%，有松树、胡桃木等，草本植物和灌木也占了48%，比如蔷薇、龙胆、菊科，其余是蕨类植物。

这些孢粉证据表明百万年前的元谋是亚热带常绿阔叶林和耐旱草本灌木并存的植被环境，气候温暖又时常干旱，推测处于干热河谷类型阶段。人们一般认为河谷是最不缺水的地方，实际上有的河谷干旱少雨，植被荒凉，这种河谷被称为“干热河谷”，多分布在热带或亚热带地区。在这样的干热环境中，一群豺在河边泥滩上觅食，粪便在不经意间落下。天气炎热，水分很快蒸发，干燥的粪便被泥沙埋入地下。

到底谁吃了谁

元谋动物群中有很多成员，它们在同一片栖息地生活。吃肉的虎、豹、豺，吃植物的剑齿象、鹿、犀牛、云南马，以及通吃杂食的古人类。这些生物种类自然而然地描绘出一幅猎食者与猎物的生存竞争场景，每个生物都在这幅场景中占据了自己的生态位，扮演着自己的角色。

从粪化石中，我们直接看到捕食者与被捕食者的例证，从孢粉分析的结果中我们看到了当时气候的不稳定性。干旱变幻的环境导致植食性动物迁徙，大型食肉动物撤离，对后来哺乳动物以及古人类的迁徙和演化产生了重要影响。

从一颗小小的粪便，窥视了复杂的生物链。研究人员在论文的最后重建了自己心目中百万年前的古环境：在一片干旱少雨的河谷地带，一片小池塘周围形成了草原，中国犀、云南马、鹿等植食动物一边觅食、一边警惕（不要变成食物），虎、鬣狗、豺等肉食动物则在不远处寻找时机，而古人类祖先手持简单的工具随时准备捕猎。科学家希望，通过揭示同一古生态环境下不同种类之间的相互关系，引发人们思考气候、植被、动物群及古人类之间的生存斗争。

云南元谋地区早更新世生态复原图，图名为“谁吃了谁”（Who Ate Who?）

(图片来源：保罗·拉米供图，任文煜绘制)

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

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